Бюллетень Московского клуба гладиолусоводов № 13, 2005 г.

ГЕТЕРОЗИС И ТРАНСГРЕССИЯ

В.А. Лобазнов

В процессе селекционной работы иногда выявляются гибриды, которые в сравнении с другими гибридами от того же скрещивания имеют большую высоту или большие размеры цветка, чем у родителей.

Предвидеть появление таких гибридов пока невозможно. Обычно количественные признаки у большинства гибридов находятся в пределах между значениями этих родительских признаков. Отклонение от средней величины в меньшую сторону селекционера, как правило, не интересует. А вот отклонение в сторону увеличения от средней величины, особенно если это отклонение превосходит признак обоих родителей, интересует селекционера в первую очередь.

Превосходство гибридов над родительскими организмами по данным признакам называется эффектом гибридной мощности или гетерозисом.

Иногда говорят о селекции на гетерозис. Но, по моему мнению, гетерозис не является самостоятельным методом селекции у гладиолуса. Гетерозис может проявляться или не проявляться в процессе других методов селекции. При этом гибриды, превосходящие по мощности развития или другому количественному признаку оба родительских сорта, получают статус гетерозисного гибрида.

Давно было подмечено, что на различных растениях, сильная гетерозиготность растений может быть причиной особой способности к росту у гибридов. Для обозначения этого явления был введён термин «гетерозигозис», который позднее стал называться «гетерозис». Этот термин употребляется в настоящее время.

Современный гладиолус является полиплоидным растением, а именно тетраплоидом. Поэтому он более гетерозиготен, чем диплоид, а, следовательно, у него чаще можно наблюдать при скрещивании явление гетерозиса.

Гетерозис может проявляться по одному или нескольким признакам.

Различают гетерозис соматический – более мощное развитие вегетативных органов у гибридных растений и репродуктивный – более мощное развитие репродуктивных органов, например, повышенная фертильность пыльцы, лучшее оплодотворение и созревание семян.

Для гладиолусов наиболее определяемым в настоящее время является соматический гетерозис.

Одной из характерных особенностей гетерозиса является то, что закрепление гетерозиса происходит в полученном сорте гладиолуса, но не закрепляется в последующих поколениях.

Поэтому наука даёт следующее определение гетерозиса – это мощное развитие гибридов F_1, (т.е. первого поколения в скрешевании), которое не закрепляется в последующих поколениях.

Имеются различные гипотезы по физиологии гетерозиса.

Первоначально полагали, что причиной сильного роста гетерозиготных растений F₁ является наблюдаемое в некоторых случаях увеличение размеров гибридных семян. Предпологали, крупные семена создают более благоприятные условия питания растений на стадии сеянцев. Однако реципрокные скрещивания (т.е. А х В и В х А) показали, что семена при этом могут быть разные, а эффект гетерозиса сохраняется одинаковым.

Позднее стало известно, что в определённых случаях величина клеток или скорость клеточного деления у растений F₁ были выше. Поэтому в настоящее время большинство учёных склоняются к тому, что гетерозис зависит от скорости протекания физиологических процессов, например от скорости клеточного деления. Но с другой стороны, степень и стабильность эффекта гетерозиса зависят от условий роста и агротехники. Например, сильно влияет температурный режим.

Из практики выращивания гибридов с гетерозисным эффектом известно, что не все гибриды этот эффект сохраняют. Эффект со временем затухает, вернее становится менее заметным.

Относительно генетических основ действия гетерозиса ещё нет полной ясности. Однако было разработано несколько рабочих гипотез. Основной из них является гипотеза гетерозиготности. Своим названием эта гипотеза раскрывает само существо явления. Это наиболее старая гипотеза. Её многочисленные сторонники исходят из того, что гетрозиготное состояние оказывает стимулирующее действие, которое проявляется в усиленном росте. Чем гетерозиготнее гибридное потомство, чем большим числом генов различаются родительские линии, тем сильнее должен быть гетерозис. Данное положение совпадает с правилом скрещивания гладиолусов с отдалённым происхождением.

Другая гипотеза – это гипотеза доминантного сцепления. Она исходит из того, что гетерозис проявляется сильнее всего тогда, когда в гибриде F₁ объединяется большое число благоприятно действующих генов. При этом было принято, что доминантные аллели этих генов обычно проявляют положительное действие, а рецессивные, наоборот, не оказывают такого влияния. Эта гипотеза совпадает с теорией явления трансгрессии, о которой будет сказано ниже. Гипотеза доминантного сцепления предполагает, что гетерозис бывает особенно сильным, если в гибриде F₁ объединяются многие благоприятно действующие гены в доминантном состоянии.

Созвучным с гетерозисом является явление трансгрессии.

Это явление очень редко встречается в селекционной практике. Оно отличается от гетерозиса тем, что в этом случае и гибриды, и их потомство (в следующем селекционном потомстве) превосходят родителей по тем или иным признакам. Трансгрессия проявляется в отношении таких признаков, которые контролируются не одним геном, а несколькими, находящимися у скрещиваемых пар (обусловленность одного признака многими генами, действие которых суммируется в признаке, называется полимерией). При скрещивании двух сортов, у которых тот или иной признак полимерный, у гибридного потомства возможно суммирование генов и усиление проявления данного признака. Например, если большой рост гибрида вызван трансгрессией, то это наследуется и в последующем поколении.

Практика селекционной работы с гладиолусами показывает, что выявление гибридов с гетерозисным эффектом требует от начинающих селекционеров постоянных наблюдений и ведения статистики и количественных признаков во всех скрещиваниях.

Если выявление гетерозиса – трудная задача, то выявление трансгрессии – ещё более трудная задача.

Пока наследственная генная структура отдельных сортов гладиолуса не изучена, то и гетерозис, и трансгрессия зависят от фактора случайности. Но если гетерозис можно засечь обычным наблюдением гибридов F_1, то выявить трансгрессию можно только целенаправленной работой с гибридамиF_2.

Каждый селекционер в своей практике, как правило, выявлял гетерозисные гибриды. Я в самом начале своей селекционной деятельности получил гибрид «Пламя», который оказался высотой 2 метра и с 26-ю бутонами. При этом гибрид был стройный как столб. В дальнейшем при выявлении мощности роста я старался давать таким сортам названия со словами «Великан», «Башня», «Гигант». Это помогало определять в коллекции сорта с эффектом гетерозиса по их названию.

Мне кажется, что мой первый сорт «Пламя»обладает свойством трансгрессии. Я с ним много работал, и полученные на его основе сорта, как правило, имеют высокий рост и большое количество бутонов в соцветии.

Последний гибрид, отобранный в 2004 году, от скрещивания «Пламя»х «Красный Гигант» имеет 26 бутонов. Высоту пока до конца не определил, так как гибрид цвёл из клубнелуковицы диаметром 2,5 см, но высокий.

Гетерозис и трансгрессия дают гибриды, обладающие более мощным ростом и соцветием, большим количеством цветков и большими размерами цветка. Поэтому использование таких гибридов перспективно в гибридизации гладиолусов.